Lorente de No, Rafael. Zaragoza, 8.IV.1902 – Tucson, Arizona (Estados Unidos), 2.IV.1990. Neuroanatómico y neurofisiólogo, último discípulo de Santiago Ramón y Cajal.
Nació en el seno de una familia rural bien acomodada que alternaba el cuidado de las fincas en Codos con negocios inmobiliarios en Zaragoza. El joven Lorente se matriculó en la Facultad de Medicina de Zaragoza a los quince años. Ya había mostrado su vocación científica al publicar un artículo en la Revista del Ateneo Científico Escolar de Zaragoza que, con el título “Temperatura”, hacía un tratamiento matemático de la termodinámica. Bajo el patrocinio de Pedro Ramón y Cajal, hermano de Santiago, se inició en el estudio histológico del sistema nervioso, emprendiendo su primera investigación sobre fenómenos de regeneración neuronal, utilizando larvas de rana, a las que seccionaba total o parcialmente la médula espinal.
Después de teñir con la técnica del nitrato de plata reducido, observó cómo las fibras de la raíz dorsal reentraban en la médula y axones de la raíz ventral y alcanzaban sus dianas musculares. Ambos fenómenos estaban restringidos al área adyacente a la lesión. Pero lo más importante fue el observar que algunos axones en la sustancia blanca crecían después de la sección.
“En la médula seccionada había dilataciones ependimales y axones neoformados; estas fibras atraviesan el epitelio y vuelven a la sustancia blanca como si una sustancia liberada por la cicatriz o el tejido vecino las atrajera”. Estas observaciones se adelantaron casi un siglo a los modernos conceptos sobre plasticidad en médula espinal. Este trabajo zaragozano continuó después en el laboratorio de Cajal en Madrid, dando lugar a varias publicaciones entre 1919 y 1920.
Cuando estaba estudiando tercer curso de Medicina, trasladó su matrícula a la Facultad de Madrid, incorporándose simultáneamente al Laboratorio de Investigaciones Biológicas de Cajal, quien le distinguió con su aprecio, debido, según Río Hortega, a que “prometía mucho aquel joven memorista e inteligente y por ello y porque era aragonés y llevaba cartas credenciales de don Pedro Ramón fue acogido con los brazos abiertos por Tello y don Santiago. A éste se la caía la baba oyéndole hablar de núcleos y vías nerviosas, opinando como cualquier sabio de categoría sobre cuestiones en litigio”. Así pues, con dieciocho años se encontraba ya en Madrid, estudiando Medicina y al mismo tiempo realizando una labor de investigación dirigido por Cajal. Esto le llevó a publicar en la revista del Laboratorio un importante estudio sobre la “Corteza cerebral acústica del ratón” en 1922, donde hizo una descripción fundamental de la estructura de la corteza cerebral, insistiendo sobre tipos celulares y sus conexiones. Las escuelas citroarquitectónicas dominaban la escena, ocupándose de la parcelación de la corteza utilizando criterios citológicos simples. La fina estructura de la corteza y los estudios sobre conexiones eran considerados irrelevantes.
Lorente rechazó la corriente general e insistió en que las parcelaciones de la corteza cerebral sólo tendrán sentido cuando se asienten sobre una base estructural precisa. Lorente continuó sus estudios sobre la corteza con una importante investigación sobre el área entorrinal seguido por un estudio sobre el sistema ammónico, publicados en 1933 y 1934 en el Journal für Psychologie und Neurologie cuando se encontraba en el Instituto Central para el Estudio de la Sordera en San Luis de Missouri. Basado en la correlación de las diferentes conexiones con la arquitectura, subdividió el hipocampo en las regiones CA1 a CA4. Con estos estudios sobre el hipocampo dejó abierta la puerta sobre el papel del hipocampo en el aprendizaje y en la memoria. Después, aunque no continuó con la descripción pormenorizada de otras áreas, sí suplió esta laguna con la importante publicación de un texto titulado “Arquitectura, conexiones intracorticales y proyecciones motoras de la Corteza Cerebral”, que constituía el capítulo XV del libro de John Fulton, Fisiología del sistema Nervioso, que apareció en 1938 y tuvo un profundo impacto sobre los neurofisiólogos de su tiempo. Lorente describe los cuatro principales tipos de células, la formación y disposición espacial de los plexos dendríticos y axónicos, la disposición de las dendritas basilares y del tallo apical. Describe, en fin, los tipos de células de cada capa cortical y detalla los aferentes corticales específicos, sus zonas de terminación y las aferentes que terminan en la Capa I (ahora conocidas como no específicos). Pero el mayor interés del artículo aparece cuando Lorente trata de alcanzar una visión global de la organización cortical y comenta el esquema ya clásico que contiene los atributos básicos de la organización columnar de la corteza. Claramente, articuló la idea de que las células de la corteza cerebral estaban dispuestas en módulos verticales que incluían interneuronas y vías paralelas y reentrantes.
La columna es la unidad elemental en la que puede llevarse a cabo todo el proceso de transmisión de estímulos desde la fibra aferente hasta la fibra eferente de proyección. El papel de las neuronas corticales no puede ser otro que regular la descarga de las neuronas de proyección. El capítulo de Lorente en el libro de Fulton causó un profundo impacto en el desarrollo de la hipótesis columnar, primero en Mountcastle y Powell (1959) en la corteza somática y más tarde en Hubel y Wiesel (1963) en la corteza visual. Después, y basándose en las ideas de Lorente, se ha construido la organización funcional de este sistema columna, el agrupamiento de muchas columnas en un mapa donde interaccionan y la especificación del mapa por la columna en el desarrollo.
Siendo todavía estudiante de Medicina, en 1921, empezó su investigación fundamental en fisiología utilizando como base sus conocimientos de las vías vestíbulo-oculares y produciendo lesiones en las mismas en el conejo como animal de experimentación.
En aquellos días, se pensaba que la información vestibular o visual gobernaba los reflejos oculares a través de proyecciones directas a los núcleos motores oculares.
Para investigar sobre un posible papel de las interneuronas del tronco del encéfalo en estos reflejos, llevó a cabo secciones sagitales a lo largo de los núcleos del rafe del bulbo y puente, seccionando, por tanto, las fibras que decusan a ese nivel de la formación reticular bulbopontina. Encontró que los animales lesionados eran incapaces de desplegar nistagmus, en especial el componente rápido, quedando sólo el componente lento del reflejo ocular. Como las vías directas y los núcleos vestibulares estaban intactos, se hizo obvio que el reflejo no estaba controlado por la influencia directa de los núcleos vestibulares, como se había asumido previamente. En el invierno de 1923, el profesor Robert Barany visitó España por invitación de Cajal; por sugerencia de su maestro, Lorente fue a Zaragoza para comentar con Barany sus resultados experimentales. Barany, premio Nobel en 1914 por su notable caracterización de la función vestibular, quedó gratamente impresionado por los resultados de Lorente. Hasta entonces, había tenido distinta opinión sobre la organización del reflejo vestíbuloocular.
Pensaba que el nistagmo era controlado primariamente por vías directas vestíbulo-oculares. En adelante, consideraría el importante papel de la formación reticular y sus interneuronas en la organización de estos reflejos.
Después de este breve encuentro en Zaragoza, Barany invitó a Lorente a trabajar en sus laboratorios de la Universidad de Uppsala en Suecia. Cajal había logrado que Primo de Rivera eximiera a Lorente del servicio militar, dados sus méritos como investigador.
Así, pudo marchar a Uppsala en 1924, con una beca de la Junta de Ampliación de Estudios, permaneciendo en Suecia hasta 1927. Allí continuó su labor histológica sobre el laberinto y vías centrales vestibulares y el estudio fisiológico de los reflejos laberínticos en conejos normales y en los sometidos a lesiones experimentales de los núcleos y vías vestibulares. Resultado de estos estudios fue la publicación de una serie importante de artículos en alemán (1927), ruso (1927) y francés (1930).
Estos estudios fueron continuados en Madrid, San Luis de Missouri y Nueva York, culminando con la publicación en 1933 de un trabajo titulado “Vestíbulo- Ocular Reflex Arc”, que constituye una de las contribuciones más importantes de Lorente a la neurofisiología y que marca un jalón trascendente en el conocimiento de la organización funcional del sistema nervioso. En ella había que tener siempre presente las cadenas de neuronas internunciales de diversos tipos, la cadena múltiple (en paralelo) que introduce retardos diferentes y la cadena cerrada, capaz de actividad continuada, lo que Lorente llamó reverberante de suma importancia en el análisis de la función cerebral global. Estas ideas eran muy distintas a las que entonces servían de guía a los neurofisiólogos. Simultáneo al artículo de Lorente apareció el libro de Sherrington y sus colaboradores, en el que discutían la fisiología de la médula espinal, sin siquiera mencionar la existencia de neuronas internunciales.
En 1925, Lorente interrumpió su trabajo en Upsala y marchó a Berlín para estudiar la arquitectura de la corteza cerebral humana con Óscar y Cecile Vogt en el Instituto de Investigaciones Cerebrales durante varios meses; allí se familiarizó con los problemas en torno a la identificación de las diferentes regiones arquitectónicas del cerebro humano, incluyendo los vasos sanguíneos. Después, y ya durante su estancia en laboratorios americanos, dedicó parte de su tiempo al estudio de la citoarquitectonía.
En 1927, Lorente regresó a España, después de tres años plenos de realizaciones experimentales y de publicaciones relevantes. En Madrid no encontró ni equipo de trabajo adecuado ni apoyo económico suficiente.
Ello le obligó a simultanear su trabajo de investigación en el laboratorio de Cajal con la práctica clínica como otorrinolaringólogo al lado del profesor García Tapia.
En 1928, fue nombrado director del Servicio de Otorrinolaringología en el nuevo Hospital de Valdecilla en Santander, lo que le obligó a completar su formación clínica y quirúrgica con los líderes de la especialidad en Königsberg, Frankfurt del Main y Berlín, regresando a Santander a finales de 1929 para hacerse cargo del Servicio, sobrecargado de trabajo clínico y quirúrgico. Ante la imposibilidad práctica de continuar sus trabajos de investigación, Lorente gestionó la incorporación en algún centro donde pudiese llevar a cabo sus propósitos. Los profesores Barany y Vogts le recomendaron a Alan Gregg de la Fundación Rockefeller, quien informó a Max Goldstein, fundador del Centro para la Investigación sobre la Ceguera en San Luis de Missouri. Lorente se incorporó como director del Laboratorio de Investigación Neuroanatómica de este Centro, en el otoño de 1931, justo después de su boda con Hede Birfeld, la hija del profesor alemán de la Universidad Central de Madrid.
En San Luis continuó sus estudios sobre el VIII par craneal y en 1933 publicó otro artículo fundamental “Anatomía del octavo par craneal: plan general de estructura del núcleo coclear primario”. Los estudios sobre el núcleo coclear, iniciados en Madrid en 1920, continuados en Uppsala, en San Luis y finalmente en Nueva York hasta 1938, generaron material para una monografía. Dificultades económicas de las revistas científicas dejaron languidecer más de treinta años el manuscrito original. Cuando Lorente se incorporó al Centro de Investigaciones Cerebrales de la Universidad de California en Los Ángeles, el profesor Goodhill animó y apoyó a Lorente para que finalmente se publicase el material. Después de una revisión exhaustiva del material y la literatura científica, al fin se publicó una monografía en 1981, Los núcleos acústicos primarios, de nuevo, punto obligado de referencia para los neurocientíficos de la audición. Lorente validó la hipótesis de Cajal que sostenía que el patrón de bifurcación de las fibras cocleares estaba correlacionado con la distribución de las frecuencias sonoras.
La conversión de Lorente a la Electrofisiología se produjo al llegar a San Luis de Missouri, cuando se dio cuenta de la potencia arrolladora de la nueva especialidad para el avance científico. Allí se encontró con Joseph Erlanger y Herbert Gasser, que acababan de hacer sus descubrimientos sobre los distintos tipos de fibras nerviosas y sus potenciales de acción, que les valdría el Premio Nobel en 1944. Desde entonces hasta su retiro, Lorente no se separó del osciloscopio de rayos catódicos, el instrumento mágico de la época. Para dar fe de ello, le escribió a Cajal en marzo de 1934 para decirle que estaba dedicando gran parte de su tiempo a experimentos fisiológicos. Con Helen T. Graham adquirió su formación electrofisiológica inicial estudiando la activación de las neuronas motoras en el núcleo del motor ocular común, utilizando finos microelectrodos para el registro de la actividad eléctrica. Lorente extendió los principios sherringtonianos sobre transmisión sináptica, desarrolló los conceptos de sumación espacial y temporal y del retardo sináptico. La existencia de numerosas sinapsis sobre las largas dendritas requería la generación de respuestas graduadas capaces de propagación sin dejar período refractario y capaces de sumación, algo que no se puede lograr con un impulso todo o nada, discontinuo y que deja tras de sí período refractario. La conducción decremental es el principio general y esencial en el mayor problema de la integración neuronal.
Dificultades económicas surgidas con motivo de la gran depresión motivaron que Lorente aceptase la invitación de Gasser para incorporarse al equipo de científicos relevantes del Instituto Rockefeller en Nueva York en 1936, primero como investigador asociado, desde 1941 como miembro y desde 1953, cuando el Rockefeller pasó a ser Universidad, como profesor hasta su jubilación en 1972. En abril de 1939, acudió al simposio sobre la transmisión sináptica celebrado en Toronto al que acudieron todos los grandes neurofisiólogos del momento. Los trabajos del simposio aparecen en el número segundo del Journal of Neurophysiology en 1939. El trabajo presentado por Lorente con el título “Transmisión de impulsos a través del núcleo motor craneal” ocupa sesenta y dos páginas, y habría de convertirse en un clásico de la neurofisiología, que puede recomendarse a los jóvenes como lectura formativa no sólo por su estilo directo sino por la enjundia científica, la abundancia de ideas sugerentes y la forma de hacer crítica del nuevo conocimiento científico. Comprobó que las neuronas y fibras presinápticas, terminales, tenían propiedades especiales, diferentes de las encontradas en los axones, propiedades que a su vez eran insuficientemente conocidas.
Esta situación le llevó a interrumpir sus estudios de los fenómenos centrales y dedicar doce años al estudio de la fibra nerviosa en nervio periférico. Esta investigación culminó con la publicación en 1947 de su Estudio de la Fisiología del Nervio en dos volúmenes, de la colección Rockefeller, que conmovieron al mundo científico. La monografía incluía en su último capítulo modelos matemáticos detallados, iniciados durante una visita en 1940 con L. Davis, Jr. al California Institute of Technology. Después, desarrolló la teoría matemática del potencial en un conductor de volumen y su aplicación a la interpretación de los registros de la actividad eléctrica neuronal en centros y vías nerviosos en su medio natural: el sistema nervioso; interpretación que antes de su estudio resultaba enigmática. Así lo pudo mostrar brillantemente en el Simposio patrocinado por Ciba en 1953 en Londres, donde presentó su concepto de neurona estadística ideal, que puede sustituir al núcleo neuronal, permitiendo, de este modo, la fácil interpretación de los registros eléctricos en conductores de volumen. En su Estudio de la Fisiología del Nervio, Lorente concluía incorrectamente que la conducción eléctrica del impulso no dependía de los cationes monovalentes sodio y potasio, pero sí lo hizo correctamente al afirmar que este proceso dependía últimamente del metabolismo oxidativo. Como parte de su esfuerzo en el estudio de la conducción del impulso en nervios vertebrados, Lorente sintetizó una serie de compuestos de amonio cuaternario, incluyendo el tetraetalimonio, el famoso TEA, que lo utilizaba para sustituir cationes monovalentes, especialmente el sodio, en sus estudios de las bases iónicas del impulso nervioso. No del todo apreciado en su tiempo, el TEA es ahora un utensilio crucial en la moderna neurobiología como bloqueante selectivo de los canales de potasio. La síntesis y aplicación de este compuesto a los tejidos excitables fueron algunas de las grandes contribuciones prácticas de Lorente a la neurociencia moderna.
Los intentos de Lorente para entender la excitabilidad de los axones en nervios de vertebrados, principalmente en ranas, con cubierta y sin ella (con vaina y sin vaina), le condujeron últimamente a un grave enfrentamiento directo con Alan Hodgkin y Andrew Huxley, de Cambridge, que compartieron en 1963 el Premio Nobel con John Eccles por los mecanismos iónicos implicados en la excitación e inhibición de porciones periféricas y centrales de la membrana de la neurona. Sus elegantes experimentos con el axón gigante del calamar y el modelo de cómo éste trabaja son la base de la descripción de la conducción axonal en los libros de texto. La batalla quijotesca de Lorente contra esta formulación, a la que despectivamente se refería como la “susodicha hipótesis del sodio”, consumió gran cantidad de energía durante treinta años de su vida. Estos puntos de vista no ayudaron a mantener sus anteriores e importantes contribuciones a la neurofisiología en la perspectiva merecida. En cambio, Lorente se alegraría al saber que utilizando su famoso TEA se ha demostrado que los canales del potasio de los axones del calamar y rana son diferentes.
Como científico solitario, Lorente nunca diseñó un gran laboratorio y fue autor único en la mayoría de sus publicaciones. No obstante, y dado su prestigio mundial, fue requerido por jóvenes posgraduados de distintos países para profundizar su formación en Neurofisiología. Así colaboraron con Lorente, en distintas épocas, los chinos T. P. Feng y H. T. Chang, los españoles A. Galledo, L. M. Hernando de Larramendi, F. de Castro y V. Honrubia, el francés Y. Laporte, el italiano Cazullo, el uruguayo Soriano y el mexicano García Ramos; más tarde, hay que anotar también a Lundberg del Karolinska de Estocolmo.
Por otro lado, tanto Gasser como Lloyd y Renshaw, sus vecinos de laboratorio, aparecían dos o tres veces por semana para consultar algún detalle estructural del sistema nervioso, muy necesario para la interpretación de los registros eléctricos. Las discusiones científicas durante la comida entre los colegas del Rockefeller se hicieron famosas entre los estudiantes pregraduados, por el tono vociferante que, a veces, alcanzaban los debates.
En 1972, su edad de retiro, marchó a la Universidad de California en Los Ángeles, donde fue nombrado profesor emérito en el Instituto de Investigaciones Cerebrales y en los Departamentos de Cirugía y Anatomía.
Rejuvenecido, inició un período de docencia y tutoría y escribió la importante monografía sobre los Núcleos Acústicos Primarios a requerimiento del profesor Goodhill (1981). La progresión de su enfisema y otros achaques le llevaron, al final de la década de 1980, a Tucson (Arizona), donde recibió los cuidados de su hija Edith, hasta que murió de cáncer el 2 de abril de 1990.
Lorente fue miembro activo y vigoroso participante de la Sociedad Americana de Fisiólogos, de la Sociedad Americana de Anatómicos, fue elegido para la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos y la Academia Americana de Artes y Ciencias. Fue nombrado doctor honoris causa por las Universidades de Uppsala, Clark y Rockefeller, ganó el Karl Spencer Lushly Award de la Sociedad Americana de Filosofía en 1959 y recibió el Award of Merit en 1986.
En abril de 1978 Lorente recibió el homenaje de la Universidad de Rockefeller, junto con el doctor Lloyd, en el que intervinieron más de veinte científicos americanos y europeos. En junio en 1990, la Real Academia Nacional de Medicina celebró la sesión necrológica que corrió a cargo del profesor Antonio Galleo, discípulo de Lorente. En febrero de 1991, el Colegio de Médicos de la Comunidad de Madrid celebró una Jornada de Neurociencia en homenaje a Lorente; discípulos y amigos de Lorente dictaron seis conferencias y se clausuró con una mesa redonda. En la primavera de 1993, el Instituto de Neurociencia de la Universidad de Salamanca organizó un Simposio sobre el núcleo coclear, en homenaje a Rafael, del que se publicó un libro con veinte capítulos de científicos americanos y europeos. Finalmente, en octubre de 2002, la Diputación General de Aragón organizó un homenaje a su paisano Rafael Lorente de No, en el que participaron veintidós científicos, de los que quince eran americanos.
El trabajo de Lorente fue siempre innovador; su ingenio residía en su habilidad para imaginar el largo alcance de la significación de sus descubrimientos experimentales que le conducirían a la formulación de nuevos conceptos. Sus contribuciones son fuente de inspiración de nuevas generaciones de científicos. Según la opinión de muchos científicos, el trabajo de Lorente en cada uno de los campos que merecieron su atención, organización de la corteza cerebral, organización de los sistemas vestibular y auditivo, fisiología de dendritas, soma y axón, y teoría del potencial eléctrico en conductores de volumen, le hubieran merecido el reconocimiento de un premio Nobel. Sus contribuciones científicas representan un tesoro que permanecerá vivo durante generaciones.
Obras de ~: “Temperatura”, en Revista del Ateneo Científico Escolar, 2 (1917), págs. 1-14; “La regeneración de la médula espinal en las larvas de batracio”, en Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Biológicas de la Universidad de Madrid, 19 (1921), págs. 147-183; “La corteza cerebral del ratón (Primera contribución a la corteza acústica”, en Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Biológicas de la Universidad de Madrid, 20 (1922), págs. 41-78; “Contribución al conocimiento del nervio trigémino”, en Libro en honor de S. Santiago Ramón y Cajal, vol. II, Madrid, Jiménez y Molina, 1922, págs. 13-30; “Etudes sur l’anatomie et la physiologie du labertinthe de l’oreille et du VIII nerf. Première partie. Les réflexes toniques de l’oeil: Quelques dones sur la mécanisme des mouvements oculares”, en Travaux du Laboratoire de Recherches Biologiques de l’Université de Madrid, 23 (1925), págs. 259-392; “On the tonic labyrinth reflexes of the eyes”, en Acta Otolaryngologica, 9 (1926), págs. 163-178; “Untersuchundgen ubre die Anatomie und dir Physiologie des Ohrlabyrinthes und des Nervus octavus”, en Monatsschrift für Ohrenheikunde und Laryngo-Rhibologie, 61 (1927), págs. 857-896, 1066-1130, 1152-1190, 1300-1337 y 1927; “Ein Beitrag zur Kenntnis der Gefässverteilung in der Hirinde”, en Journal für Pshychologie und Neurologie, 35 (1927), págs. 19-27; “Physiologie du labyrinthe”, en L’Oto- Rhino-Laryngologie Internationale, 18 (1930), págs. 317-330; “Anatomy of the eighth nerve. I and II. The central projection of the nerve endings of the internal ear”, en Laryngoscope, 43 (1933), págs. 1-38; “Anatomy of the eighth nerve. III. General plan of structure of the primary cochlear nuclei”, en Laryngoscope, 43 (1933), págs. 327-350; “Studies on the structure of the cerebral cortex. I. The area entorhinalis”, en Journal für Psychologie und Neurologie, 45 (1933), págs. 381-438; “Vestibuloocular reflex arc”, en Archives of Neurology and Psychiatry, 30 (1933), págs. 245-291; “Studies on the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of ammonic system”, en Journal für Psychologie ünd Neurologie, 46 (1934), págs. 115- 177; “Analysis of the activity of the chains of internuncial neurons”, en Journal of Neurophysiology, 1 (1938), págs. 207-244; “The cerebral cortex: Architecture, intracortical connections and motor projections”, en Physiology of the Nervous System, ed. de J. F. Fulton, London, Oxford University Press, 1938, págs. 291-339; “Transmission of impulses throuhg cranial motor nuclei”, en Journal of Neurophysiology, 2 (1939), págs. 402- 464; “Realease of acetylcholine by sympathetic ganglia and synaptic transmission”, en Science, 91 (1940), págs. 501-503; “Correlation of nerve activity with polarization phenomena”, en Harvey Lectures, 42 (1946), págs. 43-105; con T. P. Feng, “Analysis of effect of barium upon nerve with particular reference to rhythmic activity”, en Journal of Celular and Comparative Physiologie, 18 (1946), págs. 189-198; “A study of nerve physiology”, en Studies from the Rockefeller Institute for Medical Research, parte I (1947), págs. 131-406; parte 2, 132 (1947), págs. 1-548; “On the effect of certains quaternary ammonium ions upon frog nerve”, en Journal of Cellular and Comparative Physiologie, 33, Suplemento 1 (1949), págs. 3-231; con Y. Laporte, “Dual mechanism of synaptic transmission through a sympathetic ganglion”, en Journal of Cellular and Comparative Physiologie, 35 (1950), págs. 107-153; “Conduction of impulses in the neurons of the oculomotor nucleus”, en J. L. Malcohmer, J. A. B. Gray, G. E. W. Wolstenholme y J. S. Freeman, Ciba Foundation. The Spinal Cord, Boston, Little, Brown, 1950, págs. 132-179; con G. A. Condouris, “Decremental conductions in peripheral nerve. Integration of stimuli in the neuron”, en Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 45 (1959), págs. 529-617; con Honrubia, “On the effect of sodium-free solutions upon isolated single frog nerve fibers”, en Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 49 (1963), págs. 40-45; con Honrubia, “Continuos conduction of action potentials by peripehral myelinated fibers”, en Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 52 (1964), págs. 305-312; “Central representation of the eighth nerve”, en V. Goodhill (ed.), Ear diseases, deafness and dizziness, Hagerstown, MD, Harper & Row, 1979, págs. 77-109; The primary Acoustic Nuclei, New York, Raven Press, 1981.
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Antonio Fernández de Molina
